蝗虫散居型和群居型之间的转变是蝗灾暴发的重要生物学基础，这一直是国际学界高度关注的重大科学问题。从2004年起，康乐院士团队开启了蝗虫型变基因表达调控和表观遗传调控的分子机理研究。这项研究开创了基因组学与蝗虫两型转变机理的交叉融合研究，在2014年的综述中总结了第一个10年中基因组学对蝗虫两型研究从行为、生理转向重要基因功能的推动作用。2014年，他们破解飞蝗基因组，为后续的研究奠定了重要的基础。再历经10年，蝗虫型变的分子调控研究不论在广度还是在深度上又有了突飞猛进的发展。从该综述引用的文献中可以看出，最近10年的蝗虫型变研究的90余篇议论文中，康乐团队贡献了近2/3论文。尤其是在重要表型的分子调控和表观遗传调控机制方面引领了国际该领域的研究，对国际昆虫学产生了重要的影响。现在飞蝗已成为继果蝇等经典模式昆虫之后的又一重要昆虫模式系统。他们对蝗虫表型可塑性的研究达到了一个新的高度。该篇综述总结了蝗虫表型可塑性领域包括体色、行为、信息素、飞行、生殖、免疫、衰老等方面的最新研究进展并对未来蝗虫的绿色防控方向做出展望。

      体色多样性是蝗虫两型最明显的表型差异，很长一段时间内，人们认为群居型的背部黑色主要是由黑色素造成。康乐团队的研究发现群居型的黑色体色主要是由散居型绿色（黄+蓝）加入红色形成的。这种“红+黄+蓝=黑”的特征完美的契合了三原色原理。红色的产生是群居型中β-胡萝卜素结合蛋白（βCBP）上调从而结合更多的β-胡萝卜素（红色素）。群居性背部黑色和腹面棕色的分异是由于高密度引起转录因子ATF2高磷酸化从而更容易入核，最终升高βCBP的转录导致腹面红色素水平高于背面造成的。这些发现对于揭示种群密度影响体色变化和配色调控具有重要的启示。

     群居型蝗虫的大规模群聚成灾的起始信号是什么？这个问题科学家们追寻了半个多世纪。在沙漠蝗和飞蝗中，苯乙腈（PAN）一直被认为是成虫的群聚信息素，但30多年来 关于PAN的生物学功能充满争议。近年来，康乐团队最终确定了群居型特异释放的PAN是一种警戒信息素，在群居型蝗虫遭受攻击后会转化为剧毒的氢氰酸，负责防御天敌与抑制种群内同类相食。同时，他们通过行为筛选、化学分析、神经感受、受体鉴定、野外验证等研究发现，4-乙烯基苯甲醚（4VA）才是飞蝗真正的群聚信息素。4VA的功能不仅限于招募新的个体，同时还会加速个体间相互作用促进型变，引起群居型雌雄成虫的性成熟同步化。散居型飞蝗则能释放性信息素邻苯二甲酸二丁酯（DBP）吸引雄性，保障低密度下的繁殖成功。这些发现揭示了两个型特异性释放的化合物在将蝗虫两型转变与种群适应性中的关键作用。

    蝗虫两型转变是否存在核心调控因子？历经10余年，他们的一系列文章证明多巴胺通路是飞蝗两型行为转变的核心调控因子。他们的研究构成了一个完整的信号通路，从多巴胺关键合成酶（pale和henna），到靶向调控合成酶的miR-133与lncRNA（PAHAL）；从多巴胺两个关键受体（Dop1和Dop2）的鉴定与不同功能的验证，到Dop1通过抑制La protein与miR-9a的前体结合从而抑制miR-9a的成熟过程，最终导致miR-9a的靶基因AC2上调，最终调控了飞蝗行为与型变过程。这一系列文章从多巴胺的合成通路深入到信号通路，证明了关键基因与非编码RNA的相互作用与精细调控。同时，型变中的多巴胺、章鱼胺、酪胺等多个重要神经递质与重要信息素PAN的合成来源都指向了苯丙氨酸。由此，综述文章提出了苯丙氨酸作为蝗虫的表型可塑性关键物质基础的理论。

    此外，这篇综述总结了蝗虫表型可塑性（型变）的刺激因子，型相关行为的多种神经递质与神经肽调控，两型之间的跳跃与飞行差异，密度依赖的生殖与衰老策略，群、散飞蝗应对真菌的攻防策略以及与肠道微生物的相互作用关系。这些表型的调控涉及到染色质修饰、基因转录、转录后与翻译过程的调控、蛋白水平修饰、非编码RNA与靶标基因的相互作用等多个方面的分子机制。最后，该综述论文还对蝗虫多个信息素、功能基因、非编码RNA与真菌毒力因子等在未来蝗灾监测与防控中的应用做出展望，为未来蝗虫两型的研究方向提出新的见解。

  中国科学院动物研究所郭晓娇副研究员为第一作者，河北大学生命科学学院康乐院士为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金，科技部重点研发计划，中国科学院动物研究所建制化攻坚项目等的支持。

    经在Annu Rev Entomol杂志官网查询获悉，截止目前，我国本土学者应邀在该杂志撰文达到3篇及以上的专家有：中国工程院吴孔明院士、河北大学/中国科学院康乐院士，3位现任国际昆虫学会理事浙江大学刘树生教授、河北大学/中国科学院孙江华教授和中国农科院高玉林研究员。

       论文信息：Guo XJ, Kang L*. Phenotypic Plasticity in Locusts: Trade-Off Between Migration and Reproduction. Annual Review of Entomology, 2025, 70: 23-44. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-013124-124333

图：蝗虫两型可塑性的表型差异与调控网络